La estructura social misma de los macacos va a determinar la estructura genética de la población. Las hembras son filopátricas y los machos emigran. Esta dispersión asimétrica puede provocar que la variación genética nuclear y la mitocondrial difieran enormemente debido a la forma en la que los dos genomas se heredan.
La dispersión mitocondrial se ve muy restringida frente a la dispersión genética nuclear que se distribuye de modo bastante uniforme a través de la zona habitada por una especie.
El grado de diversidad en el genoma nuclear entre poblaciones de una especie dependerá del nivel de fragmentación de su área de expansión a causa de las barreras de agua. En cambio, los genomas mitocondriales son altamente homogéneos entre poblaciones y sólo se encuentran grandes diferencias entre haplotipos de regiones distantes, estén o no separadas por barreras acuáticas.
La estructura de poblaciones de macacos sugiere que la divergencia genética nuclear y la subsiguiente evolución de nuevas especies y subespecies suele suceder cuando las barreras geográficas impiden la transferencia de los machos entre poblaciones.
ORIGEN, DISPERSIÓN Y CAMBIOS MORFOLÓGICOS
Los primeros macacos se originaron en el norte de Africa y, posteriormente, se extendieron por Eurasia. Un primer grupo, antepasados de M. sylvanus, entró en el sur de Europa al principio del Plioceno y un segundo grupo se trasladó hacia el este, llegando a la India en el Plioceno tardío.
Al igual que en Europa, los cambios climáticos afectaron el sur de Asia e Indonesia. Por un lado los períodos frescos y secos relacionados con un descenso en el nivel del mar hicieron posible la dispersión a zonas que en la actualidad son islas. Mientras que, por otro lado, los períodos de clima más templado y más húmedo resultaron en la formación de estas islas y, consecuentemente, el aislamiento de las especies que las habitaban.
Grupo sylvanus-silenus
Los antepasados del actual M. sylvanus florecieron en Europa durante las épocas templadas del Plioceno y Pleistoceno, refugiándose en el norte de Africa durante los períodos glaciales europeos y, con el tiempo, emigrando del Continente totalmente. Parece que el grupo silenus se originó en la India para luego dispersarse hacia el norte y hacia las islas de Indonesia (Mentawai y Sulawesi). Su dispersión hacia el norte puede estar relacionada con la paulatina reducción en la longitud de la cola.
El cuerpo robusto y la reducción de la cola en las especies de Sulawesi, por ejemplo, sugieren una adaptación a clima frío, como lo hace también M. sylvanus en el oeste. La distribución inconexa de este grupo hace pensar en una dispersión temprana a lugares que fueron luego inaccesibles a migraciones posteriores.
Grupo sinica:
La distribución algo menos inconexa de este grupo, que se originó en el norte de Africa y se dispersó en dirección este hasta la India, hace pensar que se dispersaron después del grupo silenus-sylvanus pero antes que el grupo fascicularis.
El grupo sinica se compone de poblaciones alopátricas estructuradas gradualmente en función del tamaño corporal y proporción de la cola. La reducción de la cola en este grupo puede deberse a una expansión hacia el norte y la influencia de un clima más frío. El cuerpo robusto y la gran reducción en la longitud de la cola apuntan a que M. thibetana se adaptó al frío extremo de las áreas montañosas de su distribución.
Como ya se ha apuntado, Fooden le asignó a M. arctoides un grupo independiente basándose en la morfología de sus genitales. Sin embargo, otros estudiosos del tema le sitúan dentro del grupo sinica. Parece que las poblaciones de M. arctoides se refugiaron en bosques montañosos durante un período glacial lo que impidió, posteriormente, una nueva dispersión, quizá debido a la competición interespecie. El cuerpo robusto y la reducción de la cola en esta especie sugieren, como en otros casos, una adaptación a condiciones climáticas frías.
Grupo fascicularis:
Su distribución regular a lo largo de gran parte del sur y este de Asia hace suponer que este grupo es el más joven del género macaca. El grupo fascicularis se compone básicamente de poblaciones alopátricas que, con la excepción de M. ciclopis, muestran un tamaño corporal y unas proporciones de la cola graduados.
Tradicionalmente se ha considerado a M. fascicularis con su cuerpo pequeño y cola más larga como el potencial ancestro del grupo. Según Fooden, el hecho de que M. fascicularis no llegara a las islas Mentawai y Sulawesi significa que la especie estaba ausente de Indonesia cuando el mar se encontraba en su nivel más bajo, permitiendo la dispersión del grupo silenus en estas islas periféricas.
La reducción de la cola, aunque variable, sugiere que M. mulatta podría haber estado expuesto a climas más fríos, como es el caso de M. fuscata.
LA ESPECIE ANCESTRAL
Con los métodos más recientes se ha podido estudiar y comparar aspectos genéticos inter e intra-específicos con más exactitud. Si aceptamos las hipótesis existentes basadas en datos morfológicos y genéticos, podríamos hablar de cierto consenso en cuanto a la especie ancestral de cada grupo:
Grupo fascicularis: la especie ancestral es M. fascicularis por análisis morfológico (Delson 1980) y de ADN mitocondrial (Melnick 1993), excepto por análisis electroforético que pone a M. fuscata como candidato al puesto (Fooden y Lanyon 1989).
Grupo sinica: la especie ancestral es M. arctoides por análisis morfológico (Delson 1980), electroforético (Fooden y Lanyon 1989), y de ADN mitocondrial (Hoelzer 1992).
Grupo sylvanus-silenus: la especie ancestral es M. sylvanus por análisis morfológico (Delson 1980) y de ADN mitocondrial (Melnick sin publicar).
Según Fooden, la especie ancestral de todos los macacos modernos era un primate de cola larga. No obstante, a lo largo de la evolución del género posiblemente haya habido una reducción paulatina.
A su vez existe la teoría de que la longitud de la cola de M. fascicularis (y a éste quizá podríamos añadir a M. sinica y M. radiata), puede ser una característica derivada asociada con su adaptación a habitats cálidos y húmedos, ya que según los datos disponibles, los tres descienden de un antepasado de cola tamaño medio (Fooden 1976).
También es de interés el caso de M. ciclopis ya que tiene cuerpo robusto y la cola de longitud media, pero poblada, lo que hace pensar en una evolución alternativa como solución a la adaptación a climas fríos.
Un estudio hecho con 16 híbridos cautivos del grupo Sulawesi, procedentes de la frontera entre M. tonkeana y M. hecki, muestra que dominaba la cola algo más larga de M. tonkeana en 11 de los 16 individuos.
OTROS ASPECTOS MORFOLÓGICOS
Antes de terminar, convendría hacer mención del interesante trabajo hecho por Donald Wilson (1980). Wilson seleccionó cuatro especies de macacos, cada una representativa de una longitud de cola, a saber, M. fascicularis de cola larga, M. mulatta y M. nemestrina de cola mediana pero distinta en estructura y movilidad, y M. arctoides de cola corta.
Wilson hizo un estudio comparativo del número de vértebras de la cola, su volumen medio y su movilidad. Comparó también la musculatura pélvico-caudal y las protuberancias y callosidades isquiáticas. Las conclusiones divididas en anatómicas, ecológicas y comportamentales son, a grandes rasgos, las siguientes:
Anatómicas: el número de vértebras caudales en sí no es indicativo de la reducción radical de la cola en algunas especies de macacos. Aunque el número de vértebras y la longitud de la cola muestran diferencias significativas entre las especies, es de gran importancia tener en cuenta la masa ya que estos tres parámetros no son modos distintos de medición sino que forman un conjunto consecuente .
En cuanto a movilidad, hay que distinguir entre movilidad en la base de la cola y distal. Las especies de cola larga tienen menos movilidad en la base que las de cola más corta. Cuanto más larga es la cola, más fuerte tiene que ser la estructura interna, por lo que el grado de movilidad es proporcionalmente inverso a la estabilidad. A medida que se reduce la cola y se aumenta la movilidad, la zona de las callosidades y las protuberancias aumenta.
Comportamiento: La longitud de la cola y su movilidad en la base afectan la forma de sentarse de las distintas especies, que se clasifica en postura recta, inclinada hacia delante, relajada, tipo felino, y encorvada. La principal diferencia entre estas posturas está en el grado en que el individuo descansa en la parte ventral o dorsal de las callosidades.
En posturas rectas o inclinadas hacia delante el peso caería sobre la parte ventral, en una postura relajada sobre toda la superficie, y en las posturas tipo felino y encorvada, el peso estaría sobre la parte dorsal de la callosidad. Obviamente no todas estas posturas son accesibles a todas las especies de macacos debido a la interferencia de la cola.
Las especies de cola larga son las más restringidas en cuanto a posturas. Por ejemplo, a M. fascicularis sólo le serían posibles las posturas tipo felino y encorvada si estuviera sentado en una rama con la cola colgando. Estas diferencias en cuanto a posturas afectan al tamaño y a la forma de las callosidades como lo hace también el tipo de sustrato sobre el cual se sienta el individuo.
Ecológicas: Una de las funciones más importantes de la cola larga es la del equilibrio. Al penetrar los macacos en zonas terrestres, la cola se hizo menos importante y, consecuentemente, otros factores de selección podrían haber producido cambios en ella, como por ejemplo, la adaptación climática.
Según la regla de Allen, las partes protuberantes del cuerpo suelen ser más cortas en zonas más frías debido a que facilitan la perdida de calor. Coincidiendo con esto está la regla de Bergmann según la cual dentro de un grupo las especies más grandes se encuentran en las zonas más frías. La distribución geográfica de los macacos corresponde con estas predicciones aunque convendría destacar que la correlación entre la longitud de la cola y el tamaño corporal no se ve reflejada en la altura del individuo sino en la robustez.
CONCLUSIÓN
Los cambios climáticos pueden bastar para explicar la biogeografía de los diversos grupos de macacos. Los períodos glaciales secos y fríos afectaron a ciertos aspectos morfológicos de los macacos y la alternancia con otros períodos más húmedos y templados dejaron aislados a algunas poblaciones.
Este aislamiento impedía la transferencia de machos de una población a otra y, en consecuencia, apareció una divergencia genética nuclear que dio lugar a especies nuevas que se caracterizan por tener, entre otras cosas, un cuerpo más robusto y una cola más corta. En cambio, entre especies no aisladas una mejoría en el clima puede haber producido el efecto inverso en algunos casos, por ejemplo, el cuerpo más pequeño y la cola más larga de M. fascicularis.
Se ha visto que en el caso de apareamiento entre híbridos donde una de las especies es de cola más larga, domina ésta.
Finalmente, se han resumido otros aspectos morfológicos, ecológicos y comportamentales que pueden ser igualmente afectados por la longitud de la cola de una especie.
BIBLIOGRAFÍA
Fa, John E. & Lindburg, Donald G. (eds.). 1996. Evolution and Ecology of Macaque Societies. Cambridge University Press: Cambridge.
Lindburg, Donald G. (ed.). 1980. The Macaques: Studies in Ecology, Behavior and Evolution. Van Nostrand Reinhold Company: New York.
Tuttle, Russell (ed.) 1972. The Functional and Evolutionary Biology of Primates. Aldine-Atherton: Chicago.
Jacqueline Donohoe
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